Nhiều hơn, nhiều hơn, nhiều hơn nữa.
Viết bởi | Krestrel
Ong mật là loài côn trùng xã hội nổi tiếng và thường được dùng để mô tả những con vật chăm chỉ. Một đàn ong điển hình bao gồm một con ong chúa (còn gọi là ong chúa), một số ít ong đực và một số lượng lớn ong thợ. Có sự phân chia trách nhiệm chặt chẽ giữa các loài ong xã hội. Ong chúa và ong đực có liên quan trực tiếp đến sinh sản hữu tính và chịu trách nhiệm truyền lại dòng dõi gia đình, trong khi ong thợ có trách nhiệm nuôi con non, xây tổ, kiếm ăn và phòng thủ. (Bài hát "Workers' Song" được phát ở đây)
Để duy trì sự cân bằng của đàn ong, quá trình sinh sản của ong được quy định chặt chẽ. Trong số đó, ong thợ và ong chúa được nở ra từ trứng đã thụ tinh và đều là ong cái; trong khi ong đực được nở ra từ trứng chưa thụ tinh - nghĩa là ong đực không có cha.
Nói chung, con cái sinh ra bằng sinh sản hữu tính sẽ thừa hưởng bộ vật chất di truyền có sự đóng góp của cả cha và mẹ. Cho dù là ong thợ, ong chúa hay con người, tất cả chúng đều có hai bộ nhiễm sắc thể, được gọi là "lưỡng bội". Sự khác biệt là ong thợ và ong chúa có 16 cặp nhiễm sắc thể (tổng cộng 32), trong khi con người có 23 cặp nhiễm sắc thể (tổng cộng 46). Con ong đực nở ra từ trứng chưa thụ tinh chỉ có một nửa số nhiễm sắc thể bình thường (tổng cộng là 16), được gọi là "đơn bội" (vì không có bố).
Mặc dù ong thợ và ong chúa có nhiễm sắc thể giống hệt nhau, nhưng chỉ có ong chúa mới có chức năng sinh sản. Các nhà khoa học đã phát hiện ra rằng chức năng sinh sản của ong thợ bị ức chế, chủ yếu là do thức ăn. Hóa ra ong chúa luôn ăn sữa ong chúa, trong khi ong thợ chỉ ăn sữa ong chúa trong ba ngày sau khi sinh và chỉ có thể dựa vào phấn hoa và mật hoa để làm thức ăn sau đó. Sữa ong chúa chứa các chất điều chỉnh biểu hiện gen, cho phép ong chúa ăn sữa ong chúa phát triển hệ thống sinh sản trưởng thành. Ngoài ra, ong chúa còn tiết ra pheromone, làm ức chế khả năng sinh sản của ong thợ. Vậy thì ong thợ thực chất là ong cái có cơ quan sinh sản chưa phát triển hoàn thiện.
Tuy nhiên, nếu ong chúa không có trong thời gian dài, buồng trứng của ong thợ có thể được kích hoạt. Nhưng chúng vẫn chưa có khả năng giao phối và chỉ có thể đẻ trứng chưa thụ tinh phát triển thành ong đực. Hiện tượng sinh sản đơn tính này còn được gọi là sinh sản đơn tính. Con cái của quá trình sinh sản đơn tính ở ong thợ đều là con đực, vì vậy nó được gọi là sinh sản đơn tính vô tính (arrhenotoky). Những con ong đực này có thể giao phối với ong chúa từ các đàn ong khác và truyền lại bộ gen mà chúng mang theo.
Trước khi đàn ong tách ra, ong thợ sẽ xây dựng 4-10 "ô ong chúa" trong tổ. Ấu trùng bên trong được nuôi bằng sữa ong chúa và hoàn thành quá trình phát triển gần như cùng lúc. Nhìn chung, một đàn ong chỉ có một con ong chúa. Trong số những con ong chúa được phát triển trong các ô hoàng gia này, con ong khỏe nhất sẽ trở thành thủ lĩnh mới của đàn ong, và những con ong chúa khác sẽ bị nó giết chết. Sau khi ong chúa mới được sinh ra, đã đến lúc ong cái sinh sản. Ong chúa cũ sẽ rời đi cùng với một số ong thợ để thiết lập một đàn ong mới.
Tương ứng với điều đó, vì cô ấy sẽ phải đối mặt với trận chiến sống còn ngay khi ra ngoài, nên cô ấy càng bò ra khỏi tổ ong chúa sớm thì ứng cử viên trở thành ong chúa càng có lợi thế. Ong chúa, cần trưởng thành càng nhanh càng tốt, phát triển nhanh nhất (15-16 ngày), tiếp theo là ong thợ (21 ngày) và ong đực chậm nhất (24 ngày).
Không giống như con người, ong có con đực và con cái nhưng không có nhiễm sắc thể giới tính. Cơ chế xác định giới tính của chúng khá đặc biệt, được gọi là đơn bội, chủ yếu tồn tại ở Hymenoptera và một số loài chân khớp khác. Nhưng vì côn trùng rất đa dạng và cơ chế xác định giới tính này tồn tại ở 20% các loài động vật nên điều này không có gì đặc biệt.
Vậy, điều gì quyết định giới tính của ong?
Ở cấp độ phân tử, có một vị trí gọi là csd trong bộ gen của ong, đây là vị trí gen chính kiểm soát giới tính của ong. Tên đầy đủ của nó là yếu tố xác định giới tính bổ sung. Trong quần thể ong mật, có khoảng 19 phiên bản khác nhau của gen tại vị trí này, hay 19 alen. Ong đực là loài đơn bội và chỉ có một gen csd. Ong chúa và ong thợ là loài lưỡng bội, vì vậy chúng có hai gen csd và hai phiên bản gen csd này luôn khác nhau (gọi là dị hợp tử), vì những con ong có cùng phiên bản (gọi là đồng hợp tử) sẽ chết sớm trong quá trình phát triển.
Do đó, locus csd là tín hiệu ngược dòng nhất quyết định giới tính của ong: csd dị hợp tử quyết định rằng đó là ong cái; csd đồng hợp tử, con ong không thể sống sót; chỉ có một gen csd duy nhất xác định đó là con đực.
Ngoài ra còn có một số trường hợp đặc biệt. Ví dụ, trong các quần thể thực nghiệm cận huyết cao, các thể lưỡng bội có gen csd đồng hợp tử sẽ phát triển thành con đực, nhưng bản thân các thể đực đó hoặc là vô sinh hoặc con tam bội sinh ra từ quá trình giao phối cũng vô sinh.
Cơ chế xác định giới tính này phù hợp với tính "xã hội" của loài ong. Cái gọi là tính xã hội thực sự có nghĩa là một quần thể phải có ba đặc điểm cùng một lúc: phân công lao động trong sinh sản, các thế hệ chồng chéo (những cá thể trưởng thành trong nhóm có thể được chia thành hơn hai thế hệ, chẳng hạn như ông bà và cha còn sống cùng một lúc) và nuôi dạy con cái theo phương thức hợp tác.
Hành vi vị tha của ong thợ có thể được giải thích bằng thuyết chọn lọc họ hàng. Mối quan hệ (r) là thước đo mức độ quan hệ giữa các cá nhân và được định nghĩa là xác suất hai cá nhân chia sẻ chung một gen và cả hai bản sao đều đến từ cùng một tổ tiên (ví dụ, gen chung giữa mẹ và con đến từ cha của mẹ, ông của đứa trẻ; gen chung giữa chị em gái đến từ mẹ). Lấy ong thợ làm ví dụ, hệ số quan hệ họ hàng giữa ong thợ đẻ trứng và ong đực đơn bội mà chúng đẻ ra là r=0,5. Vì ong đực thừa hưởng một nửa vật liệu di truyền từ mẹ nên khả năng có một gen nhất định từ mẹ là 1/2.
Hệ số quan hệ họ hàng giữa ong thợ và ong đực do ong chúa sinh ra chỉ là r=0,25, vì cả hai đều là con của ong chúa: xác suất ong đực có gen từ ong chúa là 1/2, và xác suất ong thợ, là chị em của ong đực, cũng có gen này cũng là 1/2 (gen này cũng có thể đến từ một ong đực khác), do đó xác suất gen chung của cả hai đều đến từ ong chúa là 1/4.
Tuy nhiên, sẽ không chỉ có một con ong thợ đẻ trứng trong một đàn ong. Hệ số quan hệ giữa một con ong thợ nhất định và ong đực do tất cả các con ong thợ đẻ ra là r≈0,125. Trong trường hợp này, so với việc chỉ chăm sóc những con ong đực do ong chúa đẻ ra, thì việc chăm sóc những con ong đực do những con ong thợ khác đẻ ra thực chất là một sự mất mát - tại sao bạn lại phải chăm sóc những con ong đực có hệ số quan hệ thấp hơn? Tất nhiên, r càng cao thì tính “người trong cuộc” càng cao. Do đó, trong một đàn ong thông thường, ong thợ không tự đẻ trứng và thậm chí có thể loại bỏ trứng do những con ong thợ khác đẻ ra.
Nghe có vẻ tai hại phải không? Trên thực tế, những con ong thợ có hành vi này là để tăng cường thể lực chung của chúng. Cái gọi là thể lực là khả năng sinh ra con cái sống sót, và các yêu cầu đối với thể lực tổng quát thậm chí còn thấp hơn: bạn không cần phải tự mình sinh ra con cái, chỉ cần con cái của người khác có cùng gen với bạn là đủ. (Trái tim tôi không khỏi run lên: Thật là một sinh vật nhỏ dễ thương!)
Tuy nhiên, hơn mười năm trước, những người nuôi ong ở Nam Phi phát hiện ra rằng đàn ong của họ đã bị "lật đổ" bởi một số con ong thợ có khả năng tự đẻ trứng. Điều thậm chí còn ấn tượng hơn nữa là con cái do những con ong thợ kỳ lạ này sinh ra có bộ gen giống hệt chúng, tương đương với việc tự nhân bản chính chúng! Những con ong này được gọi là ong mật mũi đất, một phân loài của ong mật miền Tây (Apis mellifera). Tên Latin của nó là Apis mellifera capensis, để phân biệt với phân loài Apis mellifera scutellata được sử dụng trong nghề nuôi ong nói chung.
Hình 1 “Tối đi nhưng không tối hoàn toàn”. Tỷ lệ màu đen lớn hơn ở phần bụng là một đặc điểm thuận tiện để phân biệt ong mật Cape.
Bộ gen của hai phân loài này gần như hoàn toàn tương đồng. Tuy nhiên, loài ong thợ điển hình được đề cập ở đầu bài viết này chỉ có thể đẻ ong đực đơn bội, trong khi ong mật Cape có thể tự đẻ trứng lưỡng bội, trứng này sẽ phát triển thành ong thợ hoặc nếu chúng chiếm giữ ô ong chúa, sẽ phát triển thành ong chúa - bạn nghe đúng rồi đấy, ong chúa do ong thợ đẻ ra! Hiện tượng này được gọi là sự sinh sản đơn tính thelytokous (thelytoky).
Khi nhìn thấy cảnh này, bạn có thể nhớ đến cảnh trong "Resident Evil: Extinction": trước mặt Alice và Alice nhân bản, nhiều Alice nhân bản khác được treo trong dung dịch dinh dưỡng và được đặt trong một chồng vô tận các hộp đựng hình bầu dục được sắp xếp theo hình lưới (Hình 2). Có thể bạn vẫn còn nhớ trong "Resident Evil: The Final Chapter", Alicia khi đã già đã để lại ký ức của mình cho bản sao của cô - nhân vật chính Alice đã cho cô một "nhân cách" hoàn chỉnh và hy vọng rằng cô sẽ sống sót thay thế. Trên thực tế, nhà côn trùng học Benjamin Oldroyd của Đại học Sydney tại Úc sử dụng thuật ngữ "tái sinh" (theo nghĩa đen là "tái thống trị cơ thể") để chỉ quá trình mà những con ong thợ không có khả năng giao phối tạo ra những bản sao ong chúa của chính mình.
Hình 2 Những cảnh liên quan trong bộ phim “Resident Evil: Extinction”.
Thật vậy, trong 30 năm qua, ngành nuôi ong ở Nam Phi đã phải kinh hoàng trước sự hoành hành của hàng triệu con ong mật Cape đang tàn phá khu vực này. Khi hòa lẫn vào quần thể của các phân loài khác, ong mật Cape được gọi là "ký sinh xã hội". Những con ong thợ này không chỉ đẻ trứng "trái phép" và cạnh tranh để giành tế bào ong chúa mà còn tiết ra pheromone khiến những con ong thợ bình thường phải nuôi chúng khi chúng còn nhỏ, gần giống như cách đối xử của ong chúa. Chúng độc quyền sinh sản, khiến đàn ong ban đầu dần sụp đổ, rồi xâm chiếm các đàn ong mới.
Đàn ong đất cũng có thể sống sót trong nhiều tháng mà không cần ong chúa cho đến khi một ong chúa mới được sinh ra. Vào những năm 1990, 50.000 đàn ong đã bị tiêu diệt ở Nam Phi mỗi năm do sử dụng ong mật Cape, dẫn đến lệnh cấm xuất khẩu ong mật Cape sang Châu Âu, Hoa Kỳ, Úc và những nơi khác. Sự ký sinh xã hội của loài ong mật Cape lần đầu tiên được phát hiện sau khi những con ong mật Nam Phi được đưa vào từ Brazil. May mắn thay, sự việc đã được giải quyết nhanh chóng vào thời điểm đó, nếu không thì có lẽ nó sẽ không được gọi là ong mật Cape.
Hình 3. Ong mật Cape có phạm vi phân bố địa lý rất hẹp, chỉ giới hạn ở phần cực nam của lục địa châu Phi (khu vực màu xanh lá cây).
Như chúng ta đã biết, cơ thể của loài ong có sọc đen và vàng, nhưng ở bụng của loài ong Cape, màu đen chiếm tỷ lệ lớn hơn (Hình 1), giúp chúng ta dễ dàng nhận dạng. Những con ong Cape có thể tự chỉ định thủ lĩnh (ong chúa) và tạo ra đội quân riêng, có thể được coi là những con ong thợ đen.
Làm thế nào ong mật Cape truyền lại bộ nhiễm sắc thể đầy đủ cho con của chúng?
Trứng của ong Cape cũng trải qua quá trình phân chia giảm phân lần thứ hai, nhưng màng nhân và màng tế bào không được hình thành ngay sau khi quá trình tách nhiễm sắc thể hoàn tất. Bốn cặp nhiễm sắc thể, hay bốn tiền nhân, được sắp xếp thành một hàng, sau đó hai tiền nhân ở giữa (chứa hai bộ nhiễm sắc thể từ các nhiễm sắc tử không chị em) hợp nhất ("hợp nhất trung tâm") để khôi phục lại tính lưỡng bội. Những con ong thợ ở Cape luôn sinh sản đơn tính, trong khi ong chúa luôn sinh sản hữu tính.
Hình 4. So sánh mô hình sinh sản giữa ong mật thông thường và ong mật Cape.
Sinh sản đơn tính có những nhược điểm, trong đó nhược điểm nổi bật nhất là mất đi tính dị hợp tử của bộ gen, làm giảm khả năng thích nghi của loài. Trong kỳ giữa của lần phân chia giảm phân đầu tiên, các nhiễm sắc thể sẽ tái tổ hợp và sau đó trải qua quá trình "hợp nhất trung tâm" được đề cập ở trên. Nếu đoạn nhiễm sắc thể chứa gen được trao đổi với đoạn tương ứng của nhiễm sắc thể không chị em trong trứng cuối cùng sẽ phát triển thành con cái, thì đoạn này sẽ là bản sao giống hệt nhau trên cả hai bộ nhiễm sắc thể. Đối với bất kỳ locus gen nào, tính dị hợp tử sẽ bị mất đi 1/3, vì trong quá trình "hợp nhất trung tâm", nếu bất kỳ nhiễm sắc thể nào được chọn, một trong ba nhiễm sắc thể còn lại sẽ giống hệt nhiễm sắc thể đó.
Việc mất đi tính dị hợp tử sẽ ảnh hưởng xấu đến khả năng sống sót. Một lý do quan trọng là những đặc điểm bất lợi tương ứng với một số gen lặn khiếm khuyết sẽ tự biểu hiện. Ví dụ, tình trạng mất tính dị hợp thường được phát hiện ở bệnh ung thư và các gen ức chế khối u thường bị thiếu ở các vùng bị xóa. Các nhà nghiên cứu nghĩ rằng đàn ong mật ở Cape sẽ suy giảm nhanh chóng. Nhưng hơn ba thập kỷ sau, điều này đã không xảy ra, có lẽ là do bản chất ký sinh xã hội của loài ong mật Cape. Các nhà nghiên cứu suy đoán rằng ngoài tác động gây chết đồng hợp tử của gen csd, phải có những cơ chế chưa biết khác duy trì tính dị hợp tử của bộ gen ong mật Cape. Tóm lại, ong Cape ẩn chứa nhiều điều bí ẩn đang chờ chúng ta giải đáp.
Câu hỏi cuối cùng là, những “công nhân” nổi loạn như loài ong mật Cape xuất hiện khi nào?
Các nhà nghiên cứu phát hiện ra rằng tất cả những con ong Cape này đều là con cháu của cùng một loài ong thợ đột biến, sống vào khoảng năm 1990. Bạn có thể hỏi, làm sao chúng tôi tìm ra điều này? Ở đây chúng ta phải đề cập đến một phương pháp nghiên cứu quan trọng trong sinh thái học - DNA vệ tinh.
ADN vệ tinh là một loại trình tự di truyền có tính lặp lại cao. Đây là một dấu hiệu phân tử thường được sử dụng trong sinh thái học để biểu diễn các đoạn nhiễm sắc thể dài hơn. Nó được gọi là "vệ tinh" vì trong thí nghiệm ly tâm theo mật độ xêzi clorua của DNA bộ gen, nó luôn phân bố bên ngoài dải chính, giống như vị trí của vệ tinh.
Có một loại DNA vệ tinh được gọi là "vi vệ tinh", bao gồm một số lượng lớn các chuỗi lặp lại liên tiếp có độ dài 2-4 bazơ. Bằng cách phân tích một số lượng lớn các vị trí vi vệ tinh trong các mẫu ong ở Cape, các nhà khoa học phát hiện ra rằng, ngoại trừ một số ít đột biến, tất cả các cá thể đều hoặc là dị hợp tử đối với hai phiên bản duy nhất của trình tự vi vệ tinh tại các vị trí vi vệ tinh này, hoặc là đồng hợp tử đối với một trong hai phiên bản. Điều này có nghĩa là tất cả chúng đều bắt nguồn từ một loài ong đột biến và đều thuộc dòng dõi sinh sản đơn tính của "tổ tiên nhỏ" này - một loài Smith ngoài đời thực.
Điều này nghe có vẻ hơi đáng sợ, nhưng bạn cũng có thể hiểu nó theo một góc nhìn khác. Xét cho cùng, đột biến ở ong Cape là một sự kiện có xác suất thấp và xác suất xảy ra một lần của sự kiện đó chắc chắn lớn hơn nhiều so với xác suất xảy ra hai lần một cách độc lập (xác suất xảy ra sau bằng bình phương xác suất xảy ra trước).
Trên thực tế, phạm vi phân bố địa lý của ong mật Cape rất nhỏ, chỉ giới hạn ở góc cực nam của lục địa châu Phi (Hình 3). Đối với những người nuôi ong ở khu vực này, ong mật Cape là loài vật đáng yêu - dễ chăm sóc, thích nghi tốt hơn với môi trường sinh thái địa phương, có khả năng chống chịu tốt hơn với Varroa destructor (loài gây hại chính trong ngành nuôi ong) và có thể thay thế hoàn toàn ong mật thông thường về mặt giá trị thương mại. Đối với các nhà nghiên cứu, ong mật Cape là phân loài ong mật thú vị nhất.
Tài liệu tham khảo
[1] Baudry E, Kryger P, Allsopp M et al (2004) Quét toàn bộ hệ gen ở ong thợ đẻ trứng lytokous của ong mật mũi đất (Apis mellifera capensis): hợp nhất trung tâm, tỷ lệ tái tổ hợp giảm và lập bản đồ tâm động bằng cách sử dụng phân tích bán tetrad. Di truyền học 167:243–252.
[2] Beye, M., Hasselmann, M., Fondrk, MK, Page, RE, Omholt, SW, 2003. Gen csd là tín hiệu chính cho sự phát triển tình dục ở ong mật và mã hóa một protein loại SR. Di động 114, 419e429.
[3] Jordan Lyndon A, Allsopp Michael H, Oldroyd Benjamin P, Wossler Theresa C và Beekman Madeleine 2008. Những con ong thợ gian lận sinh ra con cháu hoàng gia. Thủ tục Xã hội B.275345–351
[4] Oldroyd Benjamin P., Yagound Boris, Allsopp Michael H., Holmes Michael J., Buchmann Gabrielle, Zayed Amro và Beekman Madeleine 2021. Những thay đổi thích nghi, đặc trưng theo đẳng cấp đối với tỷ lệ tái tổ hợp trong quần thể ong mật thelytokous. Thủ tục Xã hội B.2882021072920210729.
[5] Oldroyd, B., Allsopp, M., Lim, J., & Beekman, M. (2011). MỘT DÒNG THELYTOKOUS CỦA LOÀI ONG MẬT KÝ SINH XÃ HỘI VẪN GIỮ ĐƯỢC TÍNH DẠNG DẠNG MẶC DÙ ĐÃ GIAO CHIẾN TRONG ÍT NHẤT 10 NĂM. Tiến hóa: Tạp chí quốc tế về tiến hóa hữu cơ., 65(3), 860-868.
[6] Rabeling C. Ký sinh xã hội. Trong Bách khoa toàn thư về côn trùng xã hội (biên tập bởi Starr, C.) 836–858 (Springer, Berlin, 2020).
[7] https://entnemdept.ufl.edu/creatures/misc/bees/cape_honey_bee.htm
